О генетике

Форум » Теория и практика собаководства. » О генетике » Ответить

О генетике

Fisher: Все о генетике собак

Ответов - 43, стр: 1 2 3 All

Fisher: Практическое введение в генетику и разведение собак Предисловие Дорогой читатель! …Конечно, я понимаю, что для новичка-энтузиаста разведения собак, который попытается сразу прочитать эту книгу от корки до корки, чтение станет тяжелым испытанием. Надеюсь, однако, моя книга пригодится как справочник, особенно по вопросам вязки и щенения. Она поможет не только начинающим собаководам, но и их собакам, которые получат несомненную пользу от новых знаний, приобретенных их владельцами… …Хочу воспользоваться случаем чтобы пожелать всем собаководам наибольшей удачи и радости в их работе по разведению собак, и пусть все их собаки станут Чемпионами. Хиллери Хармар Из предисловия автора к последнему изданию Разведение собак как хобби стало во всем мире столь популярным, что теперь этим занимаются тысячи людей. Только в Британском Клубе собаководов в 1972 году было зарегистрировано 183722 собаки по сравнению с 120183 зарегистрированными в 1947 году. Мистер Крокстен Смит как-то очень удачно назвал разведение собак - "отдых для бедных и занятие для богатых" и как это справедливо! Разведение собак - это не просто спаривание кобеля и суки. Большинство владельцев собак ошибочно полагает, что спаривание и щенение являются столь естественными процессами, что от них не потребуется никаких знаний или помощи собаке. К сожалению, это очень далеко от истины, и хотя большинство кобелей и сук спариваются и щенятся естественно, тем не менее, имеются тысячи случаев, когда все происходит не так просто. Эта книга задумана как практическое пособие по разведению собак, главным образом в помощь энтузиастам-новичкам в разведении. Выращивая в течение долгого времени большое число собак различных пород всевозможных размеров, я встречалась с большинством осложнений и трудностей, поэтому книга написана на основе личного опыта. Многие люди, может быть, живут в сотнях, если не в тысячах, миль от ближайшего ветеринара, но все же держат собак и разводят их. Именно для таких людей, я полагаю, главы по щенению будут особенно полезны, но, я надеюсь, что и профессионалы-разведенцы, желающие получить лучшее поголовье, извлекут для себя некоторые полезные сведения, прочитав мою книгу. Практическое введение в генетику и разведение собак Теоретические основы разведения Разведение собак это смесь искусства и науки, к которой нужно добавить чуточку везения, еще немножечко гениальности и, конечно, неиссякаемого оптимизма разведенца. Большинство собаководов приходят к разведению собак случайно. Они вообще любят животных и однажды приобрели щенка просто как любимца. Если случится так, что эта собака будет привлекательной, обязательно кто-то посоветует выставить ее. Будучи увлеченным своей первой выставкой, а может и получив один - два приза, а также встретив там заядлых разведенцев, такой любитель вскоре решает купить суку той же породы к своему любимому кобелю и, если щенки этой породы будут выгодно проданы, то это обычно воспринимается как получение денег за старую веревку. Вскоре появляется новый питомник! Итак, большинство разведенцев, основывая свои питомники, работают на случайно подобранном поголовье. Разведенцы, которые занимались какой-то одной породой несколько лет, а затем решают переключиться на другую породу или добавить новые породы в свой питомник, обычно имеют больше успеха и занимаются новой породой с большими знаниями и смыслом. Мало кто из начинающих разведенцев предполагает, начиная дело, что в разведении собак есть что-то большее, чем спаривание любого кобеля с любой сукой, получение щенков и их продажа. Однако разведение собак может дать думающему разведенцу огромное удовлетворение, значительно превосходящее чувство от полученных на выставке призов, какую бы радость они не доставляли. Большинство заводчиков занимается разведением собак как хобби, но хобби иногда приносящим доход. Большинство из них, оплатив участие в выставках и счета своих ветеринаров, могут совсем не получить никакой прибыли. Однако если заводчики живут в отдаленных местах на уединенных фермах, то разведение и экспонирование собак на выставках являются прекрасным способом обзавестись большим числом друзей, хотя, к сожалению, приходится признать, что в случае успеха, разведенцы собак также неизбежно приобретают завистливых врагов. И все же, для большинства разведенцев выставка собак это чудесная возможность на день отключиться от обыденной повседневности, потому что здесь всегда будут дополнительно и волнение и напряженность.

Fisher: Генетика - чрезвычайно трудная наука. В ней есть множество исключений из правил и множество еще неизвестного. Обычно разведенцы не имеют ни времени, ни склонности для серьезного изучения генетики. Тем не менее, есть ряд превосходных книг по генетике собак, изучение которых было бы для них полезным. Попытка научиться понимать длинные и трудные генетические термины и даже сравнительно простые слова отнимает у среднего собаковода много времени. Однако все собаководы должны постараться понять самое простое в генетической теории Менделя - "доминантный" и "рецессивный" ген или признак. Это понять просто и можно применить непосредственно в разведении собак, особенно потому, что значительное число серьезных недостатков в породе обусловлены рецессивными генами. Собаководы, которые руководствуются просто здравым смыслом и своими личными наблюдениями могут получать очень хороших собак, таких же хороших как селекционеры и генетики, но опыт, необходимый для достижения высоких результатов, будет накапливаться у них значительно медленнее, чем если бы они понимали причины сохранения в природе недостатков и пороков. Основоположником современной генетики был Грегор Иоганн Мендель (1822-1884 гг.). Он открыл закон наследственности, хотя ничего не знал о генах и хромосомах, а эти знания значительно помогли бы его работе. К сожалению, важность открытий Менделя была признана лишь 18 лет спустя после его смерти. Мендель открыл, что при спаривании двух индивидуумов, различающихся каким либо признаком, один из признаков может появиться в потомстве, другой нет. Он назвал проявляющийся признак "доминантным" (подавляющим), а другой - "рецессивным" (подавляемым). Понимание этого закона наследственности может значительно помочь и собаководам. Для понимания смысла разведения надо начать с самого начала - с зарождения новой жизни. Клетка является единицей жизни и происходит от другой живой клетки. Каждое животное является продуктом слияния двух родительских клеток в одну - дочернюю. При зарождении новой жизни один и только один сперматозоид (отцовская клетка) проникает через оболочку яйцеклетки (материнская клетка). Оболочка яйцеклетки после этого немедленно утолщается и препятствует проникновению других сперматозоидов. Но до созревания сперматозоида мужская клетка, содержащая двойной набор хромосом, делится на две так, что половина хромосом (один набор) переходит в одну часть, а другая половина (такой же набор) - во вторую. Таким образом, в каждой половой мужской клетке - сперматозоиде содержится одинарный набор хромосом. Женская половая клетка - яйцо, образуется аналогичным способом и также содержит одинарный набор хромосом. Объединение двух половинок - двух половых клеток - сперматозоида и яйцеклетки - при котором каждая хромосома находит себе "партнера" из другой клетки, образует новую клетку из которой может развиться новое живое существо, несущее в себе хромосомы обоих родителей - снова двойной набор хромосом. Но не все хромосомы находят себе "партнеров" при слиянии родительских половых клеток, например хромосомы, определяющие пол. Женская клетка имеет только один вид половой хромосомы, которая называется Х- хромосомой. Мужская половая клетка может иметь Х и У- хромосому, но не обе. Какая из них соединится с женской Х- хромосомой является делом случая. Если это будет Х- хромосома, то зародыш будет женского пола "ХХ". Если это будет У- хромосома, то зародыш будет мужского пола "ХУ". Это свойственно всем млекопитающим. В момент соединения двух половин родительских клеток начинается новая жизнь. В такой крошечной клетке находится прообраз будущей собаки, из нее образуется кровь, нервная система, шерсть, мускулы, кости, от нее зависит цвет глаз, пол - фактически вся будущая собака. Первая клетка делится на две, затем на четыре, восемь, шестнадцать и т.д. и они продолжают быстро умножаться. Каждая клетка имеет ядро, которое является наиболее важным компонентом. В нем содержится сеть нитевидных структур, которые вытягиваются в нити, называемые хромосомами. Пары хромосом (по одной от каждого родителя) держатся вместе и несут на себе множество ультрамикроскопических единиц, которые называются гены, они также парные. Ген - есть единица наследственности и единственное физическое звено цепи, связывающее поколения. Гены распределены таким образом, что каждый занимает специальное место на собственной хромосоме. Каждый ген несет свои наследственные качества и контролирует проявление различных физических и психических характеристик у взрослого живого существа. У собаки 78 хромосом (39 пар), которые содержат тысячи генов. Гены остаются неизменными от поколения к поколению, если не произойдет мутация. При хромосомной наследственности влияние родителей одинаковое, исключая случаи наследственности, связанное с полом. Гены одной хромосомы наследуются, как правило, вместе. Каждая конкретная характеристика или признак живого организма определяются своим геномом, половина которого унаследована от одного из родителей, половина от другого. Разведенцу наиболее важно знать о тех генах - носителях признаков, которые имеют доминантно - рецессивную взаимосвязь. Хиллери Хармар Разведение собак

cat: сообщение перенесла в раздел - СТАНДАРТ ПОРОДЫ

iolla: Fisher как вижу слово - ген, меня в пот бросает. Несмотря на то, что когда-то училась на биофаке и начинала специализироваться именно по генной инженерии, ушла оттуда, потому что поняла - дуб я в этом полный. Генетика для меня темный лес. Примерно, как электричество - теоретически понимаю, а представить не могу, как оно там бегает про проводам.

Fisher: интересная статья ЭФФЕКТ МАТЕРИНСКОГО ПРЕДКА Синди Воджелс, заводчик и судья терьеров с более 30-летним стажем Опыты генетиков на лошадях и мышах произвели революционное открытие, которое может повлиять на вашу программу разведения собак В течение многих лет коневодам известно явление, называемое Эффектом Материнского Предка, когда классные жеребцы не воспроизводят своё качество в следующем поколении. Вместо этого они производят дочерей, которые являются выдающимися матками. Наиболее яркий пример этого – Secretariat, возможно, величайший производитель всех времен. Своей славы Secretariat достиг не качеством своих детей, которые, вообще говоря, были не очень примечательными, а через дочерей, большинство из которых произвели нереальное количество классных потомков. Заводчики собак также отмечали, что экстраординарный кобель не производит экстраординарное потомство, но часто производит дочерей, которые являются исключительными производительницами. В течение многих лет не было абсолютно никакого научного объяснения этого явления, в котором некоторые черты пропускают поколение и воспроизводятся только женским потомством. Однако, недавно в журнале, посвященном лошадям, EQUUS №242 была опубликована научная статья, посвященная эффекту материнского предка. Небольшой экскурс в генетику В каждой клетке тела собаки есть 39 пар хромосом – один набор от каждого родителя. Каждая хромосома «женится» на соответствующей хромосоме другого родителя и каждая хромосома содержит в себе тысячи генов, в свою очередь содержащие белковые коды, которые определяют каждую физическую черту. В пределах пары хромосом будут пары генов от каждого родителя, которые определяют различные черты. Когда гены не находятся в конфликте друг с другом, например, оба гена несут карий цвет глаз – нет никакой проблемы. Однако, если одна хромосома содержит ген для карих глаз, а другая содержит ген для зеленых глаз, канонизированная Менделеевская теория заявляет, что будет выражена только генетически доминирующая хромосома. Теория также заявляет, что генетическое доминирование не связано с полом генного дарителя. Когда оба гена выражены, они, как полагают, являются кодоминантными. Окрас шерсти, например, область, в которой оба гена могут иногда проявлять влияние. С другой стороны, если оба гена являются рецессивными, но один из них, тем не менее, является более доминирующим, чем другой, таким образом, позволяя быть выраженным только одному рецессивному гену. Рецессивный ген также может быть выражен, если рецессивные гены определенной черты получены от обоих родителей.

Fisher: Потрясающее исследование В 1969 году доктор У.Р. Аллен поразил мир исследованием, которое, казалось, указывало, что выражение определенных генов было связано с полом генного дарителя. Аллен спаривал лошадей и ослов и в течение беременности измерял уровень гормона беременности, который называется Equine Chorionic Gonadotrophin (EKG). Обычно уровень этого гормона высок в кроссах лошадей и низок в кроссах ослов. Согласно Менделю, не имеет значения какая их двух разновидностей служила отцом или матерью. Уровень гормона должен отражать комбинацию двух разновидностей и иметь или умеренный уровень (указание кодоминантности), или, если бы одна разновидность доминировала, иметь высокий и низкий уровни соответственно. Удивительно, но кобылы, покрытые ослами, показали низкий уровень EKG как при кроссах ослов; у ослиц, покрытых жеребцами, регистрировали высокие уровни EKG как в кроссах лошадей. Хотя никакие категорические выводы не были сделаны, казалось, что гены отцов были единственным фактором, влияющим на уровень EKG матерей. Гены матерей молчали. Вновь эта тема появилась в печати только в 1986 году. Команда исследователей, возглавляемая доктором Азимом Серани, использовала мышей, чтобы создавать эмбрионы, в которых весь генетический материал был полностью получен или от одного, или от другого родителя. Менделеевская теория предсказывает, что эмбрионы должны развиваться нормально, так как имеют два гена для каждой определенной черты, а зависимость от пола генного дарителя не считается уместной. Однако, снова Менделеевские ожидания не оправдались, поскольку все женские генные соединения привели к большим плацентам с небольшим эмбриональным материалом. Все мужские генные соединения произвели противоположный результат: маленькие плаценты с большими эмбрионами. Команда Серани заключила, что некоторые гены «не хотят» следовать Законам Менделя. Некоторые «включены» перед оплодотворением и всегда выражены, в то время как другие «выключены» и никогда не проявляются. Пол генного дарителя – фактор, который определяет, как будет выражен определенный ген. Теория, названная «Импринтинг Генома» (Imprinting – запечатление) была создана, чтобы объяснить это предварительно несформулированное явление. Предположим, к примеру, что существует некий собачий ген, который «запечатляется» от отца, и когда он выражен, производит трех-ухих собак. Когда ген не выражен, собака имеет два уха. Трех-ухий самец наследует ген от своей матери, но т.к. ген, который «запечатлен» от отца, «выключен» когда передается самцом своему потомству, то этот самец будет иметь полностью двух-ухое потомство. Его двух-ухие сыновья не будут производить трех-ухих собак, но его дочери будут, т.к. ген, который «запечатляется» от отца, будет «включаться» у самок. В заключение Много вопросов еще остается, в частности, отчего встречается это явление. Исследователи указывают на значение связанных с полом функций. К примеру, самцы «стремятся» производить активное, крепкое потомство, в то время как самки «управляют» размером своего потомства. «Запечатленные» гены, весьма возможно, вовлечены в наследование полигенных черт. Если только некоторые из генов «включены», работа генетика, отслеживающего наследование, становится более сложной. Значение этого открытия распространяется далеко за пределы мира чистокровного коневодства. Уже сейчас точно определено множество человеческих «запечатленных» генов. Продолжающаяся картография собачьего генома должна увеличить вероятность обнаружения «запечатленных» генов собаки. Самый важный вклад, вероятно, был бы в области здоровья собак, но в любом случае, есть шанс, что в конечном итоге мы будем иметь инструмент, чтобы отслеживать наследование многих характеристик, которые кажутся капризными из-за наследования через пропущенное поколение. Заводчики собак должны знать о возможности Эффекта Материнского Предка. Имейте в виду, однако, что классные кобели имеют тенденцию вязаться с классными суками, поэтому даже если некоторые из желательных генов кобеля будут «запечатлены», потомство от таких спариваний унаследует некоторые превосходные черты от классных сук. Например, отцом Summer Squall (Preakness Winner 1990 года) был Kentucky Derby и Preakness Winner – Charismatic, а матерью – дочь Secretariat’а. Мастерство Summer Squall на курсинге можно приписать Эффекту Материнского Предка, но с другой стороны – он потомок первого поколения от Charismatic. Однако, мать Secretariat’а однократно встречается в родословной Charismatic’а, а отец Secretariat’а – Bold Ruler – появляется дважды. Так, происхождение талантливого жеребенка восходит к множеству выдающихся предков. Элитные родословные, как собак, так и лошадей, всегда содержат много влиятельных переменных. Мы, заводчики собак, имеем тенденцию всегда проявлять нетерпение и очень разочаровываемся, когда классный кобель не воспроизводит свое качество в детях. Помните об Эффекте Материнского Предка и ждите следующего поколения. Перевод Осокина Татьяна www.slav-trophy.ru

Fisher: Статья классная, я темная о таком не слышала... Fisher пишет: самки «управляют» размером своего потомства. это означает, что в основном размер потомства зависит от матери. Fisher пишет: Мы, заводчики собак, имеем тенденцию всегда проявлять нетерпение и очень разочаровываемся, когда классный кобель не воспроизводит свое качество в детях. Помните об Эффекте Материнского Предка и ждите следующего поколения. ну, просто золотые слова.

Olgis: А еще есть эффект "отцовского предка",когда кобель дает потомство на разных суках в своего отца,который по экстерьеру намного лучше самого производителя(сына).

Frodo: Именно так - от отца через дочерей к внукам мужского пола - унаследуются ВСЕ рецессивные признаки, которые находятся в Х (женской) хромосоме. Мы больше знаем об отицательных - гемофилию, дальтонизм. Но точно так же будут унаследоваться и положительные качества. Скажем, то что делает етого упомянутого жеребца исключительным, находится в его Х хромосоме, (и етот ген рецессивный). Он её имеет одну и передаёт всем своим дочерям. Но не передаёт сыновям (они от него получают Y) Так как дочери имеют две Х хромосомы, то вторая, полученная от матери, доминирует над той, которая получена от отца. и ети кобылы ничем особенным не отличаются. Но они половине своих детей (и дочерей и сыновей) передают Х чромосому с выдающимися качествами. Дочери опиать могут остаться только носителиами положительных генов, а ВСЕ их сыновья, которые получили ген своего деда, будут такие же выдающиеся, как и он. Так как они имеют только единственную егоХ хромосому, над которой никто не доминирует. Конечно, ето действует только тогда, когда всё зависит только от единственного гена. В природе чаще всего всё гораздо сложнее.

Lenskyi: НАСЛЕДОВАНИЕ ЭКСТЕРЬЕРНЫХ ПРИЗНАКОВ. Автор М.Киржнер Годом рождения генетики считают 1865 г., когда монахом-августинцем Грегором Иоанном Менделем были открыты законы наследственности. Генетика изучает два основных свойства организма - наследственность и изменчивость. Наследственность – это свойство особи передавать свои признаки потомству. Изменчивость – свойства организма приобретать новые признаки под влиянием условий внешней среды; изменение формы, структуры, организации. Каждому виду животных свойственно своё число и своя форма хромосом. У собак их 78, или 39 пар. У сук все пары хромосом подобны друг другу ( гомологичны ). У кобелей подобны 38 пар, и только одна пара половых хромосом отличается от других. В каждой хромосоме имеется значительное число генов: одни гены определяют цвет глаз, другие- шерстный покров и т. д. Хромосомы отца и матери отличаются друг от друга, поэтому гены, несущие индивидуальность каждого родителя, и дадут потомству новое сочетание. Весь набор генов данной особи, включая и расположение генов в хромосомах, полученных от родителей, носит название генотип. В том случае, если особи получили от отца и матери одинаковые гены, из называют гомозиготными , а если разные, то- гетерозиготными по данному признаку. Признак того из родителей, который явно проявился у потомков первого поколения , называется доминантным , а признак другого родителя, который остался скрытым, - рецессивным. Тот случай, когда ни один из генов не проявился полностью доминантным по отношению друг к другу, известен как неполная или частичная доминантность ( промежуточная наследственность) . Основные законы наследования качественных признаков: 1. Правило единообразия первого поколения. При скрещивании двух особей ( F ), различающихся по какому0либо признаку, вне особи первого поколения ( F 1) наследуют свойства одного из родителей или занимают по этому признаку промежуточное положение между исходными родительскими формами. 2. Правило расщепления второго поколения. Во втором поколении ( F 2), полученном от скрещивания помеси первого поколения ( F 1 xF 1), признаки проявляются в соотношении 3:1, т.е. 75% потомков ( F 2) будут обладать доминантными признаками, а 25%- рецессивными. Если в первом поколении ( F 1) наблюдалось промежуточная наследственность, то во втором поколении ( F 2) 25% особей будут иметь признаки одного родителя, 25% - другого и 50%- и того и другого. 3. Правило независимого расщепления признаков. При скрещивании форм, имеющих различие по двум и более признакам, каждый из этих признаков наследуется независимо друг от друга, т.е. второе поколение имеет всевозможные сочетания исходных родительских форм. Нельзя судить по внешнему виду собаки о её генетическом коде. Совокупность внешнего вида, проявления чутья, строение тканей и множество других признаков определяют фенотип собаки. В племенной работе обязательно надо помнить, что фенотип не всегда отражает его генотип, поэтому даже если в родословной собаки есть чемпионы, это не даёт гарантии того, что потомство будет обладать превосходными данными. Истинный заводчик должен быть настоящим стратегом при планировании вязок, чтобы получить потомство, обладающее нужными генами. Общие задачи разведения применительно к породистой собаке можно сформулировать в трёх постулатах: 1. Максимальное приближение к стандарту породы всех признаков, в том числе : а) особенности поведения ( конституция, инстинкты, психика, интеллект); б) признаки красоты ( ценность форм, фенотип, внешность); 2. Обладание наследственным здоровьем, т.е. отсутствие наследуемых дефектов в наследственном материале, 3. Сильная препотентность в передаче потомству стандартных признаков строения тела и поведения- превосходный производитель должен обладать способностью передавать по наследству свои положительные признаки потомству

Lenskyi: ПРАВИЛА НАСЛЕДОВАНИЯ КАЧЕСТВЕННЫХ И КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ Наследование этих признаков различаются . На проявление качественных признаков ( окрас, группа крови, моногенные наследственные дефекты) влияние окружающей среды незначительно, оно проявляется главным образом наследственными факторами. Для количественных признаков ( фунциональные признаки, форма тела, признаки поведения, большинство всех остальных признаков) всё складывается совсем наоборот – участие окружающей среды в проявлении признаков велико. Поэтому мы говорим о признаках, зависимых от окружающей среды; количество генов, которыми они обусловлены, варьируется от трёх до очень большого числа ( полигенный тип наследования) . ДОМИНАНТНОСТЬ И РЕЦЕССИВНОСТЬ При полном доминировании один ген аллеломлофной пары подавляет проявление другого, не сумевший проявить себя рецессивный ген остаётся в скрытом состоянии. Количественные, линейные признаки ( масса тела, высота в холке, формат и другие элементы внешнего вида, стать, темперамента) наследуются полигенно. Это означает, что форма головы, длина и положение плечей, пропорции тела и другие признаки внешнего облика и темперамента имеют генетическое происхождение и определяются множеством различных генов и комбинаций. Если признак обусловлен влиянием генов, это совсем не означает, что на него всегда можно легко и эффективно влиять через целенаправленную селекцию. Только 25-40% признаков наследуются через прямое действие генов, которые передаются потомству, 60- 75% признаков подчиняются влиянию неуправляемых “случайных” комбинаций генов с одной стороны и окружающего мира, внешней среды ( прежде всего, питание, движение) – с другой стороны. На полигенные признаки влиять трудно, при редукции все цепочки генного материала родительских половых клеток “разрушаются” и “делятся”, появляются совершенно новые комбинации при оплодотворении. Вот почему потомство лишь ограниченно сходно с родителями относительно каждого признака и облика в целом. НАСЛЕДОВАНИЕ ПИГМЕНТАЦИИ Окраска волос, т.е.цвет шести, кожи, радужной оболочки глаз зависит от пигмента. Окраска шерстяного покрова как породистый признак имеет большое значение в разведении собак. Стандарт любой породы определяет допустимые и дисквалифицирующие окрасы. С окрасом шерсти часто находится во взаимозависимости и пигментация радужной оболочки глаза. Различают карие, коричневые, желтые, голубые, голубовато-белёсые, резко-рубиновые (из-за отсвечивания кровеносных сосудов), арлекины (разноглазые) ген Y - обусловливает желто-коричневую радужную глаза, а его рецессив (у) даёт голубые глаза. Длительное формирование окраса у собак затрудняет его оценку. Заводчик, регистрирующий щенков отлученных сразу от груди матери или сразу же после этого, может допустить ошибку при описании их окраса. У собак разнообразие типов шерсти, но некоторые породы имеют строго определённый тип шерсти, имеющих в большинстве случаев простой способ наследования. Различают следующие типы шерстного покрова у собак: короткошерстные- ген L , длинношерстные – ген I , жесткошерстные- доминантный ген Wh , шелковистые, бесшерстные- ген Hr - в гомозиготе HrHr (голые собачки- выживают только гетерозиготы HrHr ) , полувлонистый и завитковый – ген wo . Распределение пигмента по телу так же имеет генетический характер. Было доказано, что появление пятнистых собак является следствием исчезновения пигмента. К пигментным центрам, устойчивым к сохранению пигмента, относятся точки на ушах и конце хвоста.

Lenskyi: НАСЛЕДОВАНИЕ ЭКСТЕРЬЕРНЫХ ПРИЗНАКОВ 1.ФОРМА ЧЕРЕПА : В типах черепа отмечено больше разновидностей, чем у большинства других признаков. Широкая верхняя часть доминирует над узкой, наследуется и ширина основания черепа, длинная теменная кость и скуловая дуга доминируют над короткой . Неполное доминирование имеет прямоугольная голова над клинообразной и полное – бульдогообразная над обычной, драхикецефалические типы доминантнее других, хотя простое наследование короткомордости исключено. А вот длина верхней и нижней челюстей наследуется по-разному. Крупный череп и ярко выраженный теменной гребень у бассет-хаунда считается рецессивным по отношению к небольшому и плоскому между ушами у таксы. Узкая грейхаундоподобная голова у ряда пойнтеров доминирует над более правильного типа головой пойнтера. Стремящиеся к более правильному строению головы у собак заводчики любой породы могут столкнуться с проблемами, особенно с перекусом и недокусом, бывает много случаев недокуса , сопровождающихся неполнозубостью. Селекция по крепкой широкой голове , что особенно желательно у кобелей, может привести к появлению у сук в кобелином типе. В ряде пород крайне трудно получить крепкую голову у кобелей и женственное её строение у сук. Возможно, селекция по массивной голове приведёт к брылястости.. При селекции крупных пород собак по размеру и свободными складками кожи им свойственна сырость с излишне свободной коже. 2.ДЛИНА КОНЕЧНОСТЕЙ: Длина конечностей наследуется полигенно и является наиболее непостоянным признаком. На длину конечностей может повлиять и вид костяка. Лёгкий, но прочный костяк салюки доминирует над костяком бассет-хаунда, костяк будьдога – над костяком гончих, а костяк пекинеса – над костяком салюки. Длина конечностей и структура их костей тесно связана с окружающей средой. Рацион, моцион и тренинг существенно влияет на развитие и формирование костной ткани и длину конечностей., равно как и на другие аспекты экстерьера . Высокий уровень питательных веществ в раннем возрасте (до 3-4-х мес) влияет не только на прибавку в весе, но и структуру костей, что вполне может изменит параметры , как длина задних конечностей. Известно, что он способствует проявлению дисплазии тазобедренного сустава. 3.УШИ: Форма, размер ушной раковины и, особенно, постав ушей являются породными генетическими признаками. Есть полустоячие коллиподобные, висячие, полувисячие, стоячие уши. Есть приподнятые на хряще, встречается разновидность висячих ушей, рецессивная по отношению к стоячим. Ухо варьирует по длине. Считается , что постав ушей зависит от размера ушной раковины, толщины уха, крепости ушного хряща и от силы ушных мышц. Даже когда речь идёт о породах. Где разрешено их купирование, поставу ушей следует придавать большое значение. Постав мягких висячих ушей у щенков пород со стоячими ушами, например, у немецкой овчарки, происходит в раннем возрасте. У некоторых щенков уши встают уже в 2х мес. Возрасте, а у некоторых они становятся стоячими к полугодовалому возрасту. Иногда встаёт сначала одно ухо, а потом другое, которое может остаться висячим. При толстой ушной раковине, слабом хряще или мышца уха уши могут быть развешенными , или с мягкими концами. Висячие уши доминируют над стоячими. 4.ХВОСТЫ Длина, форма, постав хвоста обусловлены генетическими факторами. По длине и форме хвоста собаки различаются на породы: длиннохвостые(доги, борзые), со средней длиной хвоста до скакательного сустава( немецкая овчарка, сенбернар, колли и др.), короткохвостые и бесхвостые. У американских кокер-спаниелей короткохвостость наследуется как простой рецессивный признак, ничего не имеющий с куцехвостостью. Штопорообразные(английский и французский бульдоги) хвосты могут быть длинными(доминантный) или короткими(рецессивный), не имеющий никакого отношения к изогнутому.хвосту, доминантному по отношению к прямому. Случаи неправильного постава хвоста сводятся к его высокому поставу, тот закидывается над спиной. Считается , что чрезмерно длинный хвост разворачивается набок или сворачивается кольцом ещё в утробе матери.

Lenskyi: 5.ЧЕЛЮСТИ И ЗУБЫ Любая собака должна иметь 42 зуба- 20 в верхней и 22- в нижней челюсти. В каждой челюсти должно быть 6 резцов, 2 клыка , 8 премоляров, 4 моляра в верхней и 6 - в нижней челюсти. К форме прикуса и зубной формуле предъявляются различные требования с учетом специфики породы. К зубам пород немецкого происхождения предъявляются строгие требования и при отсутствии 2-3 из них собак бракуют. Нельзя приветствовать и отношение некоторых заводчиков пород английского происхождения, которые не придают зубам никакого значения. Способ наследования количества зубов недостаточно изучен. При вязках полнозубых собак могут быть неполнозубые щенки, а при вязке неполнозубых щенки имеют полный комплект. У пород с брахикефалической головой, как и у миниатюрных, нередко наблюдается неполнозубость. У бульдогов и боксеров, где велась селекция по широкой голове, нередко можно встретить избыток резцов в основном на верхней челюсти. Появление семи верхних резцов наблюдается так же у бульмастифов, пекинесов, мопссв. У ньюфаундлендов, которых разводят с акцептом на широкомордость, вместо положенных 6 встречается 8 резцов. Ситуация с зубной формулой также недостаточно ясна природа структуры и смыкания челюстей и резцов. У большинства пород физиологический прикус ножницеобразный. Нарушения прикуса связано с нарушением роста верхней и нижней челюстей, а так же неправильным ростом зубов в зубных каналах. Некоторым породам свойственен перекус , а другим прямой. Пороки зубной системы, особенно нехватка премоляров, показывает высокий коэффициент наследуемости- более 50% . однако селекция единственно против зубных пороков должна быть обречена на неудачу, если одновременно не учитывается недостатки скелета, такие, например, как очень длинная и узкая морда. 6.РАЗМЕР И ВЕС ТЕЛА В любой породе собак размеры тела имеют полигенный характер наследования. Увеличение веса может повлечь за собой различные изменения. Увеличение роста связано с повышением скорости роста, которое может привести к нежелательным побочным явлениям : дисплазия ТБС, предрасположенность к искривлению костей, ослаблению скакательных суставов и т.д. При увеличении высоты в холке ведёт к непропорциональному отставанию других размеров щенка, нарушению пропорций. Собаки большинства декоративных пород, как правило , приносят маленькие помёты, селекционируются на поддержание стандартно маленького роста. Но многоплодные породы селекционируются на увеличение роста, при достижении этой цели появляются серьёзные проблемы со строением скелета, состоянием костей, суставов, нарушаются пропорции. Неправильные пропорции существенно обесценивают экстерьер собаки. Слишком длинный за счет поясницы верх у собаки слишком растянутого формата – более мягкий и с большой вероятностью может привести к заболеванию позвоночника. Излишне короткий верх, с очень плотно посаженными позвонками, может привести к проблемам осанке, в работе, в движении. Длина спины (всего верха) определяется множеством генов, которые влияют на её количество и качество спинных позвонков.

Lenskyi: 7.ГЛАЗА Цвет глаз обусловлен качеством пигмента, находящегося в радужной оболочке глаза, и его распределением в ней. Цвет глаз и окрас шерсти нельзя рассматривать в отрыве друг от друга, гены отвечающие за окрас волоса, в ряде случаев могут видоизменять окрас радужной оболочки. У собак с непроявляющимися визуально факторами окраса шерсти различают цвет глаз от карего (почти черного, темно-коричневого) до янтарного и светло-желтого. Оттенки цвета глаз могут наследоваться независимо от окраса шерсти, но не в присутствии генов-ослабителей окраса. В присутствии дильютового гена “голубого”окраса (ослабленного черного) в гомозиготном состоянии( dd ) цвет глаз будет дымчато-серым. Аллеломорфы печеночного окраса( bb ) ослабляют действие аллеля Ir до каштанового, a ллеля irm - до орехового, а аллеля iry - до светло-желтого, аллели cc и cbcb дают голубые глаза. Аллель М приводит к появлению бельма, это может быть связано с фактором мерля. Рубиновые глаза , выявляются лишь при попадании пучка света на сетчатку глаза под определённым углом (глаза наблюдателя, источник света, за которым он стоит, находятся на оси глаз собаки, смотрящей в сторону), из-за чего зрачоек становится не черным, как при попадании света на глаз, не янтарным или голубоватым, как при попадании пучка света на глаз чуть сбоку, а рубиново-красным. Иногда рубиновые глаза отличаются цветом радужной оболочки, которая бывает очень светлой, белесо-голубой, цвета китайского фарфора. Многие эксперты слишком строго подходят к оценке глаз, невзирая на все их достоинства. Удаляя с ринга светлоглазых собак. Понятие цвета глаз- чисто эстетические, не влияет на зрение, рабочии качества. Настойчивое требование наличия темных глаз в большинстве не выполнимо.. У собак с генотипом ( bb ) генетически невозможно получить темно-карие глаза, т.к. на пигментацию радужной оболочки влияет ген печеночного окраса шерсти. То же самое можно сказать и о гене- ослабителе окраса - d . Получение более темных глаз исключает возможность у некоторых окрасов. По материалам Baltic Yorkie

Fisher: Лена, Lenskyi пишет: Считается , что постав ушей зависит от размера ушной раковины, толщины уха, крепости ушного хряща и от силы ушных мышц. Lenskyi пишет: При толстой ушной раковине, слабом хряще или мышца уха уши могут быть развешенными , или с мягкими концами. тут все понятно. Lenskyi пишет: Считается , что чрезмерно длинный хвост разворачивается набок или сворачивается кольцом ещё в утробе матери. вот это да.)) Lenskyi пишет: Высокий уровень питательных веществ в раннем возрасте (до 3-4-х мес) влияет не только на прибавку в весе, но и структуру костей, что вполне может изменит параметры , как длина задних конечностей. Известно, что он способствует проявлению дисплазии тазобедренного сустава. Что именно способствует дисплазии- переизбыток витаминов, раннее введение докорма ? Lenskyi пишет: К пигментным центрам, устойчивым к сохранению пигмента, относятся точки на ушах и конце хвоста. интересно, может поэтому и закрашиваются слегка забеленные кончики ушей? Lenskyi пишет: однако селекция единственно против зубных пороков должна быть обречена на неудачу, если одновременно не учитывается недостатки скелета, такие, например, как очень длинная и узкая морда. интересно.. Lenskyi пишет: Оттенки цвета глаз могут наследоваться независимо от окраса шерсти, но не в присутствии генов-ослабителей окраса. теперь понятно , почему у черно-белых папов могли появиться янтарные глаза. Lenskyi пишет: Настойчивое требование наличия темных глаз в большинстве не выполнимо.. Lenskyi пишет: Получение более темных глаз исключает возможность у некоторых окрасов. тогда откуда такие требования в стандарте ..

Заозерье: Наташ, книжку уменьшила, а то страницы деформируются

Fisher: Заозерье, спасибо. Я уже где-то читала о белой пятнистости. Наверное это и есть тот случай - наличие пятен на ушах.Интересно, что белый корпус может считается единым белым пятном

Заозерье: Fisher автор Рой Робинсон " Генетика окрасов собак"

Fisher1: "Традиционным способом определения генетического фона собаки по цвету является вязка. Собака, которая производит желтых и/или шоколадных - несет эти гены. Собаки несут то, что имеют их родители; черный с одним желтым или шоколадным родителем должен нести желтый или шоколадный ген. Но для тех, кто действительно хочет знать наверняка, теперь появилась возможность сдать тест, чтобы определить генотип их собаки. В США это стоит 85 $. " интересно, что это за тест ?? может кто подскажет - где найти эту книгу : Clarence C. Little, The Inheritance of Coat Color in Dogs - классика (но очень трудно найти!) и еще интересная ссылка на форум. Ира, тут ты можешь познакомиться с Э.Романенковой лично http://www.companionline.ru/archive/index.php/t-23-p-5.html

Fisher1: ГЕНЕТИКА ОКРАСОВ СОБАК Мы решили опубликовать генетическую интерпретацию окрасов на основе менделевских схем вдогонку уходящему веку с его модой на эпилептоидную детализацию, классификацию и единообразие в роли высшей эстетической ценности, потому что русскоязычному читателю малодоступна не только интерпретация наследования мастей, но и вообще форма свободного общения через печатное слово. Надеемся, что впредь будет иначе, а пока настоятельно рекомендуем обратить внимание на словесные комментарии. Формулы и символы м.б. и не обязательно зубрить – надо обеспечить себя доступностью всей необходимой информации и уметь ею пользоваться в зависимости от положения человека в клубе и вообще в собаководстве. Специально для ортодоксов, кому везде и всюду гены мерещятся, берем на себя смелость утверждать, что способность разведения собак и вообще любых других цветов вокруг человеческой личности заложена в этой личности ее собственной прошлой эволюцией и для успеха на данном поприще необходимо и достаточно двух условий – наличия развитого эстетического чутья и отсутствия посторонних мотивов, например – финансовой зависимости заводчика от продажи щенков. Для творца-одиночки любые знания, и тем более формальная генетика (впрямую неприложимая к прикладным задачам биотехнологии), скорее будут обузой. Если же в такой сложно и красиво развитой социальной системе, как собаководство, необходимо конструктивно объединять творческие усилия многих, без знаний из области достижений академической науки не обойтись – просто необходимо иметь собственный язык общения. Но тогда возникает масса сложностей. Менделевская генетика изучает наследование наследуемых признаков при выполнении трех условий: признак контрастно разнообразен; в потомствах наблюдается достоверное, интерпретируемое и воспроизводимое расщепление; изучаемый признак независим от других в наследовании и развитии. При выполнении указанных условий признак называется менделирующим и при этом предполагается, что его развитие в фенотип кодирует соответствующий ген с числом множественных аллелей, равным количеству контрастных вариантов признака. Разумеется, из всего разнообразия аллелей одновременно могут присутствовать не более двух – и так далее вдоль по стандартному тексту генетического учебника, до редко высказываемого, но подразумеваемого предположения, что из полного генотипа можно построить программу развития организма. Последнее разумеется неверно. Красивое тело распускается по механизмам самоорганизации, как кристалл, исключение составляет только женщина и пудель – красота их рукотворна.

Fisher1: Дарвиновская наследственность (heredity) означает динамическую устойчивость, воспроизводимость канала развития, и вовсе несовместима на уровне теории с менделизмом. Регистрируя видимый фенотип, или с большим удовольствием созерцая облик или описывая экстерьер, очень трудно найти признаки, непосредственно зависящие от генов, и уж тем более – напрямую кодируемые генами. Удивительно, что окраска покровов чаще других видимых признаков менделирует (точнее, ведет себя контрастно, что бездоказательно принимается за менделирование под призывы к строгому генетическому анализу). Причем существует определенный параллелизм в генетической интерпретации окрасов даже далеких по происхождению групп и одновременно некоторые показывают индивидуализм, как норки и, возможно, пудели. Однако из всех владельцев собак именно заводчики пуделя наиболее артистичны и вносят в свои наблюдения изрядную литературность. Создается впечатление, что окрасы пуделя – таинство, не подвластное рационализму. Впрочем, FCI по возможности подрезает крылья фантазиям пуделистов и если бы не англо-американские пудели, которым наплевать на мировое господство, мы бы и не знали, что можно просто доверять собственным глазам и вовсе не обязательно истреблять «нестандартные» отечественные варианты с определенной племенной и эстетической ценностью – пока что у нас с ними борются, как с обычными аномалиями развития. В бывшей ГДР, входившей в FCI, соблазн разводить пуделей нестандартных окрасов типа арлекин и с tan-рисунком привел к «немецкой пуделеобразной собаке». Иначе бы эти окрасы не могли иметь легальных прав, но выделение в другую породу носителей менделирующего признака кажется генетически нелогичным. И пожалуй, последняя фраза является единственным полезным смыслом генетических схем – если в помете пуделей родился двухцветный щенок – соболиный или доберман-окраски, то не надо его прятать от актирования – аллели «at» и «ay» болтаются в генофонде породы и чужие кобели здесь не при чем. Правда, прятать вообще ничего не надо – непонятное или неизвестное само по себе не обязательно плохо, но никогда не станет понятным и известным, если считать его личной проблемой каждого.

Fisher1: Советуем обратить внимание на источники приведенных сведений – более широкая осведомленность полезна и лечит от суеверного пиетета в отношениях с генетическими формулами. На наш взгляд наибольшую ценность для практика, результат деятельности которого – не доказательная теория, а красивая собака, представляют соображения Хатта (вполне серьезная и информативная книга читается как приятная художественная литература!). Монография Литтла официально не издана на русском языке (по крайней мере типографски и полностью), но в среде собаководов циркулирует несколько ее переводов разного качества – стало быть не напрасно украден единственный в стране оригинал из Румянцевской библиотеки. Знать Литтла надо, но фетишизировать не следует – видимо источником излишней уверенности констатаций автора служит типичный для прошлой эпохи формально-расчленяющий подход к живому – читаешь Литтла, а видишь Ильина и далее – Ю.А.Филиппченко, организатора первого в мировой истории курса генетики (его монография «Изменчивость и методы ее изучения» переиздана и доступна). Разумеется, более мягкая интерпретация Робинсона кажется и несколько более внушающей доверие, чем откровенно самоуверенные утверждения Литтла. Мы выписали из разных и противоречивых источников, кроме совершенно парадоксальных, все 52 аллеля 26 серий (локусов), про некоторые из которых нам ничего неизвестно. В списке гены расположены по множественным аллельным сериям (обозначение серии – локуса хромосомы – прописной буквой слева), начиная с доминантных (прописные буквы) и кончая рецессивными (строчные буквы). Согласно правилам генетики, одной буквой алфавита обозначается строго одно и то же место (локус) хромосомы, что может быть проверено только по строго воспроизводимым менделевским расщеплениям в потомстве. Слово «ген» не имеет однозначного смысла и в зависимости от контекста обозначает обычно локус хромосомы или его аллель. Читать формулу окраса проще с начала алфавита, руководствуясь сведениями о известном наборе аллелей для данной породы, имея перед глазами собаку и сведения о ее родителях и потомках – иногда удается выписать генотип конкретной собаки достаточно убедительно (запись на бумаге набора генов, играющих наследуемым разнообразием в конкретной линии, группе окраса или породе), и не следует стремиться к полному генетическому описанию особи. Если потомства нет и про генотипы родителей ничего неизвестно, после доминантного на месте второго аллеля ставится прочерк.

Fisher1: Промежуточность между коричневым и серебристым не доказывает сочетания соответствующих аллелей в генотипе собаки и остается неразрешимым вопрос – данный контрастный признак соответствует гену (аллелю), генотипу (сочетанию аллелей разных генов), или стабильному каналу (типу) развития. Многие авторы утверждают наличие у млекопитающих двух видов меланина, наследуемых моногибридно, однако в остальном нет единства мнений – одни считают, что весь размах вариаций не черного пигмента от темно-коричневого до ярко рыжего дает феумеланин, другие оставляют за феумеланином возможность определять только рыжую окраску, относя коричневую на счет модифицированного эумеланина. Поэтому третьи предпочитают просто не употреблять самих слов эу- и феумеланин – так проще... Вопреки Литтлу, вполне возможно, что возрастной перецвет коричневых пуделей не имеет отношения к менделирующему доминантному признаку у серых собак и свидетельствует просто о генетической нестабильности, поэтому перецвет коричневых пуделей – это очевидно плохо и их нельзя скрещивать с серыми, если только не преследовать цель спрятать концы в воду. Из-под серых иногда появляются серорожденные, как перецветающие дальше с созреванием, так и нет, причем последние дают очень красивую голубую окраску, и пусть читатель сам попробует понять, какой из серых стандартный для пуделя согласно интерпретации Литтла. И так далее... – строго говоря, мы не знаем, что такое белая собака. Имея перед глазами список аллелей, придумать соответствующий генотип нетрудно и даже несколько. На практике белый пудель – это прежде всего такой тип развития окраски, когда необыкновенно насыщенный черный пигмент не попадает в волос и кожа становится темно-голубой. Иногда белую окраску пуделя интерпретируют как экстремальный вариант (ирландской?) пятнистости. М.б.и так, но пятна на груди и пальцах, племенной брак для пуделя и некоторых других пород, неразумно привязывать к генам и аллелям – это скорее маркер общего генетического неблагополучия, как перекус или крипторхизм. И если удается для такого признака обнаружить ген, то он работает как критический недостающий фактор переключения развития, но не как кодирующая развитие признака причина. Обычно все это неважно для кинологической практики, но если все же требуется выяснить генетическое состояние породы или ее генеалогических составляющих, проще всего и одновременно наиболее информативно – обработать по алгоритмам генетики количественных признаков данные кинометрии. Вообще среди подходов генетического анализа гибридологический – наиболее трудоемкий: необходимо огромное количество потомков, полученных в жестких стандартно-лабораторных условиях. Придумывать гены из головы – по меньшей мере инфантилизм мышления. Инфантильные генетические фантазии чрезвычайно характерны для преподавателей генетики в курсах кинологии, не получивших соответствующего специального образования. Кроме того, каждый метод генетического анализа имеет ограниченную разрешающую способность, поэтому и применять надо не то что хочется или чем владеешь, а по ситуации и возможностям объекта – анализ родословных, популяционно-генетический анализ (кодоминантность обязательна), хромосомный анализ наследственных синдромов, близнецовый анализ наследственной обусловленности признака (или регрессия). И все же повторяю: наибольшую информацию о стабильности генома и структуре генофонда дает обработка массива первичных данных размеров, углов, веса тела в алгоритмах генетики количественных признаков, результат информативен в прикладном отношении.

Fisher1: Использование полиморфизма окрасов при изучении популяций собак К.б.н. Березина Е.С. Омский государственный педагогический университет, филиал в г. Таре (филиал ОмГПУ в г.Таре), г. Тара, Российская Федерация Использование полиморфизма окрасов при изучении популяций собак селитебных зон При изучении популяций собак урбанизированных территорий, селитебных зон возникает необходимость вести количественный и качественный учет особей, указывать их особые приметы для идентификации, биографического описания, создания базы данных и т.п. Окрас собаки, наряду с морфометрическими показателями, наиболее удобный (бросающийся в глаза) индивидуальный признак для описания индивида. Окрасы собак (Canis familiaris, L.), по сравнению с окрасами других млекопитающих, очень разнообразны и, на первый взгляд, их огромное множество. Собственный опыт более чем тридцатилетних кинологических исследований показал необходимость систематизации номенклатуры окрасов собак с целью унификации описательного метода для выявления генетики окрасов беспородных собак. Перед исследователем встает проблема: как назвать тот или иной окрас так, чтобы его поняли другие исследователи. Даже при описании окраса породистых собак возникают проблемы в понимании: тот ли окрас подразумевается под тем или иным названием, поскольку в стандартах каждой породы имеются собственные названия окрасов. НапримерУ исследователя, не знакомого с породами собак, их стандартами, описанием окрасов, может сформироваться представление о невозможности правильно описать и назвать окрас наблюдаемой особи. В кинологической литературе описываются окрасы разных пород собак, но автор не встречал подобных описаний окрасов беспородных собак. По наличию некоторых окрасов, специфичных для определенной породы, можно с уверенностью говорить в ряде случаев (при наличии соответствующих морфометрических особенностей) о примеси крови той или иной породы у беспородной особи. Это имеет значение при выявлении структуры популяции свободно живущих собак («условно-безнадзорных», «бродячих», «не имеющих хозяина») и путях ее формирования на исследуемой территории. Процесс формирования популяции безнадзорных собак необходимо изучать целенаправленно, так как даже в научных статьях отдельные авторы вслед за средствами массовой информации и сердобольными гражданами повторяют широко распространенное мнение о том, что популяция бездомных собак формируется в населенных пунктах, больших и малых городах за счет выброшенных, ранее приобретенных, ставших ненужными, надоевшими питомцами. Подобные стаи собак формируются лишь на территории садоводческих товариществ, лишь к концу дачного сезона из тех же беспородных щенков и собак, подобранных на улице (очень редко такие собаки приобретаются на рынках). При условии формирования популяции из брошенных собак улицы сел, городов должны были заполонить боксеры, болонки, ротвейлеры, эрдельтерьеры, бульмастифы, доги и другие, модные в разные годы, породистые собаки и их помеси. На самом деле, как показали исследования популяций собак, стаи сформированы беспородными, часто родственными особями. Породистые животные, брошенные или потерянные, не выживают в суровых «уличных» условиях без поддержки человека. Такие собаки или погибают, или находят новых хозяев, но на протяжении нескольких лет обычно в стаях не живут. Варианты окрасов собак изучались на разных экологических группах беспородных собак, разных мест обитания, применялись методы: фотографирование, описание, биографический. Всего описано около 700 животных. Основных окрасов собак выделяют четыре: черный, белый, рыжий, коричневый (Р.Робинсон называет четыре основных окраса млекопитающих: черный, голубой, коричневый, лиловый [4]). Окраска волоса определяется пигментами: черным, коричневым, желтым (рыжим). Отсутствие пигмента дает белый цвет волос [4, 5]. Общий окрас собаки складывается из окраски волоса и расцветки тела. Общее впечатление об окрасе дает сочетание цвета остевого волоса и подшерстка. Волос заполняется разными пигментами по кольцевым зонам или по всей длине волоса одним из трех пигментов (некоторые авторы указывают на наличие двух пигментов – черного и желтого [1]). В том случае, когда волос заполняется пигментами по кольцевым зонам, окрас считается зонарным.

Fisher1: Помимо зонарных окрасов, у собак наблюдаются сплошные окрасы (не зонарные), визуально такие окрасы могут быть не отличимыми от зонарных (или, наоборот, зонарные не отличимы от сплошных). Кроме окраски выделяют расцветку собак: наличие пятен, отличных от основного тона, – белая пятнистость и желтая пятнистость [4, 5, 6, 7, 8]. Пятнистые окрасы свойственны подавляющей части собак. Белая пятнистость варьирует от белых отметин на морде, груди, животе, лапах до практически белого окраса с небольшим пятном на голове. Белая пятнистость представлена пегим (белые пятна в центрах депигментации) и пятнистым (основной фон белый с темными пятнами) окрасами. Очень часто у одной собаки имеется и пегость или пятнистость, и крапчатость. Крапчатость или тиковая пятнистость на собаке выглядит как мелкие пятнышки (крапины), или мазки (чубарость) в тон основному окрасу на белом фоне. Встречается сочетание желтых и черных крапин одновременно. Довольно распространенный окрас у беспородных собак, особенно с примесью крови легавых пород (английского сеттера, курцхаара, колли и т.п.). Желтая пятнистость проявляется в виде подпалов (пятен на лапах, животе, нижней стороне хвоста, на морде и груди), чепрачности, тигровости (темные полосы чаще встречаются на сером фоне, чем на рыжем). Трехцветный окрас. Белая пятнистость в сочетании желтой пятнистостью дает трехцветный окрас (черно-подпалый с белым). Поскольку у бродячих собак определять зонарность волос затруднительно, для удобства систематизации окрасов данной категории собак при глазомерной оценке на расстоянии выделены следующие группы окрасов: черный, рыжий, коричневый, белый, серый, пегий, дикий (серый зонарный, или серый с рыжим зонарный, хорошо определяемые на расстоянии). Пятнистые и пегие окрасы указываются (учитываются) в соответствии с особенностями вариаций. Варианты коричневого с серым и черного с серым могут быть отнесены при ближайшем рассмотрении (с лупой или под микроскопом) к зонарному дикому окрасу. Выработанная система учета и описания окрасов значительно облегчает изучение популяций собак, их пространственной, социальной организации, этологии, экологии ближайших спутников человека. используемая литература 1. Абдуллаева Ю. Генетика для заводчиков далматинов. 2. Березина Е.С. Морфологические особенности бродячих (беспородных) собак//Естественные науки и экология. Межвуз. сб. научн. тр. №8. – Омск, 2004. – С. 239-251. 3. Березина Е.С. Морфологические типы собак городских популяций. Сибирская зоологическая конференция. Всероссийская конф. с участием зарубежн. ученых. 15-22 сент. 2004г. Материалы конф. – Новосибирск, 2004. – С. 107. 4. Робинсон Р. Генетика окрасов собак. (Пер. Н.Ю. Адо). – М., 1995. – 88 с. 5. Сотская М.Н. Окраска собак и основные принципы ее наследования//О собаке. – М. – Ташкент, 1991. – С. 91 – 100. 6. Burns M., Fraser M.N. Genetics of the dogs – Phil.: J.B. Leppincott Co., 1966. – 230 pp. 7. Hutt F.B. Genetics for Dog Breeders, S. Francisco: W.H. Freeman Co., – 245 pp. 8. Little Clarence C. The Inheritance of Coat Color in Dogs. – New York: Howell Book House, 1969. 194 p.

Fisher1: Генетика окрасов собак с картинками Генетика окрасов собак Изучение генетики окраски имеет большое значение в собаководстве. Распознаются общие закономерности наследования у собак, и убеждаемся в применимости общих законов наследования, в которых мы получаем возможность установить основные группы совокупно наследующихся признаков, не зависящих от других групп признаков. Расцветка и окраска - важные элементы экстерьера собаки. Для каждой породы характерны свои расцветки и окраски. У служебных собак окраска играет роль защитной при ее работе: волчье - серая окраска лаек. Может быть, и наоборот белая собака на темном фоне, но в тоже время белая собака на снегу. Поэтому изучение их наследования имеет большое значение в деле борьбы с вредным окрасом. Окраска в ряду других признаков является нередко одним из показателей конституциональных особенностей организма. На многих собаках открыты удивительные связи определенных типов окраски с их продуктивностью и рабочими качествами. Появление в породе нестандартных окрасов иногда говорит о засорении ее посторонней кровью. Знание генетики окрасов имеет большое значение для определения и проверки ближайшего родства (родители - дети). Рождение щенков с нехарактерным окрасом для данной породы может дать повод усомниться, соответствует ли происхождению собаки данные ее родословной. На первый взгляд многообразие пород собак создает впечатление, что существует невероятное количество типов их окраски, систематизировать которые очень трудно. На самом деле различные цветовые варианты подчинены определенной закономерности.

Fisher1: В понятие окраски входят: собственная окраска или цвет и расцветка или рисунок. Чтобы проще понять, каким фоном определяется окраска, надо вспомнить о том, что волос собаки состоит из трех слоев: сердцевины, коркового слоя и оболочки. Волосяной покров неоднороден и формируется из волос разного типа: покрывной волос - самый длинный и толстый, обычно он упруг, груб и жесток; остевой волос - короче покровного, более тонок; пуховой волос (подшерсток) - короткий и тонкий, волнообразно изогнутый, не имеющий сердцевины. Покрывной и остевой волосы часто называют шерстью. Общее впечатление сочетания цвета шерсти и подшерстка. Цвет остевых волос оказывает большое влияние на основной тон, а подшерстка - на оттенок. Окраска волос определяется содержанием в них пигмента. Отсутствие пигмента - волосы белые. У собак известно лишь три пигмента: черный, коричневый и желтый. В самом волосе пигмент содержится в виде зерен разной формы, поэтому восприятие цвета зависит от преломления света при прохождении его через зерна пигмента. При разных формах зерен пигмента в волосе они также имеют разную полость и равномерность, как в сердцевине, так и в корковом слое. При равномерном и плотном распределении пигмента тон окраски получается интенсивным. Покрывные волосы и подшерсток имеют разное строение, поэтому покрывные, как правило, темнее подшерстка. Собаки по окраски бывают одноцветные или сплошноокрашенные. При наличии двух цветов на одной особи - двухцветные, трех цветов - трехцветных собак. Бывают собаки также с белой пятнистостью (пегость) - распределение пигмента по шкуре, при котором наряду с участками кожи, покрытыми пигментированными волосами, имеются поля большего или меньшего протяжения, полностью лишенными пигмента, т.е. белыми. Бывает еще желтая пятнистость, которая выражена в виде подпалин различной интенсивности м протяженности (чепрачности, тигровости).

Fisher1: Есть окраски сходные с пятнистым, но формируются они под влиянием других факторов. Свежее выросшие волосы, как правило, окрашены ярче, чем волосы перед линькой, так как со временем происходит механическое стирание части коркового слоя. Окрас может быть менее ярким и не всегда равномерным - если интенсивно окрашена сердцевина волоса, а в корковом слое пигмента очень мало или нет вовсе, то основной окрас как бы просвечивает через папиросную бумагу и выглядит осветленным. Так получается голубой окрас - он представляет собой ослабленный черный. Зонарно-серый окрас, характерен для немецких овчарок, серых лаек, шнауцеров и других пород. Окраска волоса распределяется кольцевыми зонами: конец черный, затем желтая зона, затем снова черная, основание светлое (депигментированное). У животных этот окрас именуется агути. Соболиный окрас. Цветовые зоны меняют свою ширину. Обе черные зоны сближены, середина волоса желтая, а основание лишено пигмента, получается рыжий с темными кольцами окрас. Бывает, что желтая и белая зоны сильно сужены, тогда получается почти черный окрас (черные овчарки или лайки), поэтому очень трудно отличить от волос, полностью окрашенных в черный цвет. Если в волосе соболиного типа вместо черного присутствует коричневый пигмент, также не просто разобраться, зонарный окрас или сплошной рыжий. Сплошные (основные) окрасы бывают четырех видов при разной интенсивности: черный, коричневый, рыжий и белый. Остальные окрасы собак получаются при различной сочетаемости и интенсивности основных окрасов. Подпалый окрас очень широко распространен среди собак (доберманы, ротвейлеры, овчарки, различные терьеры). Чепрачный окрас - площадь подпалин увеличена на столько, что черной остается только спина. Чепрак может быть так мал, что собака выглядит почти рыжей. Характерен этот тип окраса для русских гончих. Тигровый окрас - полосатый окрас. Он присущ догам, боксерам, французским бульдогам. Проявляется тигровитость в различных степенях - от почти рыжего с редкими и тонкими черными волосами до почти черного с тонкими и редкими рыжими полосами. Трехцветный окрас характерен для фокстерьеров, колли, гончих, спаниелей, образован в сочетании белопятнистого окраса с подпалом. Если присмотреться, то видно, что рыжие пятна у трехцветок расположены в тех местах, где локализуется подпал, но их не бывает на спине или хвосте (не путать с рыже - пегими собаками)

Fisher1: Теперь разберемся с этими окрасами и расцветками с генетической точки зрения. Цвет волоса или кожи формируется под воздействием пигментов - меланинов. Меланин бывает двух форм: эумеланин - синтезирует черный или коричневый цвет, имеет эллипсоидальную или сферическую форму гранул; феомеланин - синтезирует желтый или оранжевый цвет, имеет шарообразную форму гранул. Все окрашенные собаки в генотипе имеют разный набор генов. Вот перечень генов и их символы, которые обусловливают разную окраску шерсти собак.

Fisher1: Ген С. Обеспечивает способность организма синтезировать пигмент любого цвета. При его отсутствии и переходе в рецессивный аллель с наступает неполный альбинизм (лейцисты), не смотря на наличие генов, определяющих тот или иной цвет. Сам ген С не вызывает окрас. Лейцисты обладают белой шерстью, но сохраняют темную пигментацию мочки носа и радужной оболочки глаз. Лейцизм зарегистрирован и считается породным признаком (белые шпицы, белые бультерьеры, некоторые породы лаек) У белых собак (лейцистов),основной окрас находится в скрытом состоянии (криптомерном), поэтому белая собака может нести любой окрас - это проявляется, когда их скрещивают с окрашенными. Например: ccAABBxCCAAbb=CcAABb. Белая + коричневая = черные щенки. Но заниматься этим нужно очень осторожно, т.к. при их скрещивании могут возникнуть нежелательные типы окраски. Взаимодействие между аллелями этой серии: C>cd>cch>cd>ca. Ген А. Распределяет по волосу пигменты, обусловленные другими генами (В, b, D,d...). При А - пигмент распределен равномерно по всей длине волоса, окрас сплошной. ау - соболиный окрас; ag - “агути”, зонарно - серый окрас; aw - чепрачность, at - подпалость. Порядок доминирования: A>aу>ag>aw>at, однако, среди рецессивных аллелей может наблюдаться промежуточное доминирование. Ген А - доминирующий, то есть собаки с генотипами Aag;Aaу;Aaw и Aat имеют сплошной окрас. Так выглядит волос, если в генотипе присутствует аллель А.

Fisher1: Так выглядит волос при соболином окрасе Варианты распределения по волосу при “соболином окрасе”

Fisher1: Варианты распределения пигментов Ген В. Вызывает образование черного пигмента, рецессивный аллель b - вызывает образование коричневого пигмента. АВ - полностью чернее собаки (ризеншнауцер, ньюфаундленд, пудель); Ab - полностью коричневые собаки (пудель, ньюфаундленд), кроме шерсти у них коричневые веки, когти, мочка носа, т.к. организм может синтезировать только один вид эумеланина или черный, или коричневый. Фенотипические признаки однозначно укажут на наличие в генотипе аллели bb и при более сложных сочетаниях: atB - черно-подпалая собака (доберман, сеттер - гордон, кокер - спаниель);atb - коричнево - подпалые (доберман, таксы, кокер - спаниели). Наличие bb при соболином или зонарном окрасе собака будет выглядеть рыжей или коричневой, но не черной. Доминирование B>b.

Fisher1: Ген D. Он определяет нормальную форму меланоцитов (клеток, которые синтезируют пигментные гранулы) и обеспечивает развитие пигментации полной интенсивности. Рецессивный аллель d приводит к ослаблению пигментации, переводит черный цвет в голубой (количество производимых клетками пигментных гранул остается прежним, но они слипаются в беспорядочные комки). В результате чего нарушается их равномерное поступление в растущий волос, в котором образуются крупные пустоты. При этом способность волоса поглощать свет сильно снижается, а, следовательно, окрас визуально становится светлее. ABCD - черная собака; ABCd - голубая собака (ослабленный черный); AbСD - коричневая собака;AbCd - светло - коричневая, бежевая собака ( ослабленный коричневый). Ослабленный подпал у собак делает их маложизнеспособными. Голубой доберман, тойтерьер, эрдельтерьер эти собаки мало живут и погибают от самых разных причин. Ген Е. Определяет полное распространение пигмента ( черного или коричневого) по шкуре. е - рецессивный аллель обеспечивает синтез желтого и красного пигментов. У собаки присутствует одновременно как черный или коричневый, так и рыжий пигмент одновременно. Гены этого локуса взаимно распределяют оба этих пигмента. При Е черный или коричневый пигмент распределен по всему телу равномерно. Черная собака (ЕЕВВ), коричневая (ЕЕbb). Et - масковый окрас. Рыжая собака с темной маской - черный пигмент находится только на морде.em emB-черная маска (доги, боксеры, мопсы) ememb-коричневая маска, коричневый нос. ebr - тигровость. ebrB - рыжая собака с черными полосами. ebr ebr bb - рыжая собака с коричневыми полосами и коричневым носом.bbee - собака светло - рыжая (палевая) с коричневым носом. Наличие двух пар рецессивных генов способствует ослаблению общего тона окраски. Для получения черных, коричневых и рыжих окрасов нужно, чтобы сочетались оба аллеля: B и Е. Их сочетание называется комплементарным. Доминирование:E>em>eb>e.

Fisher1: Ген G. Возрастное изменение окраса присутствует. У щенка пигмент находится и в сердцевине, и в корковом слое. С возрастом пигмент уходит из коркового слоя, окрас становится светлее. Пример: щенки голубого пуделя рождаются черными, а потом они перецветают. g - возрастное изменение окраса отсутствует. Большинство собак гомозиготны по гену g. Ген М. Формирует пятнистость типа “арлекин” (мраморные доги, коли, таксы). Рецессивный аллель m - пигментация равномерная. М - фактор Мерля, он интересен тем, что в гомозиготном состоянии ведет к рождению белых щенков с аномалиями органов чувств. Эти щенки очень часто погибают еще до рождения, а если рождаются живыми, то их жизнеспособность сильно понижена. Мраморные собаки гетерозиготны по фактору Мерля. Пример:MmxMm=MM:Mm:mm=1:2:1. Мрамор х мрамор = белая: мрамор: черная. Поэтому владельцы догов предпочитают вязать мраморных собак с черными(Mm x mm = Mm:mm=1:1 мрамор х черная = мрамор: черная). У такс и колли мрамор вызывается аналогичным геном, но у них не рождается белых, не жизнеспособных щенков, но среди собак, имеющих мраморный окрас, часто встречается особи с пониженной устойчивостью к различным заболевания. Мраморных собак обычно не разводят внутри себя, а скрещивают с черно - подпалыми. Н.А. Ильиным в 1932 году был описан так называемый ген Дункер у гончих собак, который вызывал сходную окраску шерсти. У таких собак часто встречаются дефекты глаз, глухота, пониженная функция размножения, общая слабость. Это объясняется тем, что один и тот же ген оказывает влияние на несколько признаков - плейотропное действие. Эти гены можно отнести к летальным и сублетальным, они вызывают общее снижение жизнеспособности у гомозиготных по ним собак. Фактор Мерля относится к летальным генам. Доминирование: M>m.

Fisher1: Ген S Дает доминантную сплошную окраску шерстного покрова. S - рецессивный аллель, дающий пятнистость. Появления пятен получается при исчезновении пигмента в определенных местах шерсти. Процесс депигментации протекает строго закономерно. Различные участки кожи неоднородны по отношению к процессу депигментации, исчезновение пигмента начинается в строго определенных местах кожи, а за тем маленькое белое пятнышко постепенно и последовательно (у разных собак по разному) превращается в большое белое пятно. Эти строго определенные точки тела получили название начальных точек депигментации (Ильин 1928). Некоторые места на шерсти пятнистых собак сильно устойчивы в сохранении пигмента при образовании пятнистых форм (пигментные центры). Это концы ушей, основание хвоста и др. Локус S очень сложен и включает в себя основные гены: S-сплошная окраска, st - небольшие белые участки; sp - пегость, при которой 80% тела имеет белую окраску; sw - крайняя степень пегости, когда сохранены лишь небольшие темные участки. Доминирование: S>st>sp>sw. На белую пятнистость большое влияние оказывают гены - модификаторы, поэтому существует так много вариантов белопятнистости. При селекции отбора особей идет не по линии сплошного окраса S, а по линии накопления генов - модификаторов, которые в свою очередь уменьшают белые пятна. Получаются собаки с небольшим количеством белых волос в одной из начальных точек депигментации, которые легко удаляются. При скрещивании такой собаки, гомозиготной по гену пегости, с собакой сплошного окраса, но гетерозиготной по белой пятнистости, в потомстве неожиданно может получиться до половины собак с пятнами: ssxSs=Ss:ss=1:1. Подобные явления могут возникать при скрещивании окрашенных собак с белыми: CCbbSsxccBBss=CcBbss и CcBbSs коричневая х белая = черная с белыми пятнами и черная собаки. Собака может быть совершенно белой, за исключением нескольких темных волосков в основании хвоста или уха. При скрещивании такой собаки с белой, могут неожиданно появиться окрашенные щенки. Особые гены локуса S вызывают типы окраски бобтейлов и далматинских собак.

Fisher1: Fisher1 пишет: Получаются собаки с небольшим количеством белых волос в одной из начальных точек депигментации, которые легко удаляются.

Fisher1: Ген Т. Тиковая пятнистость - тиковая испещренность. T - небольшие темные пятнышки на белых участках - крап (английский сеттер, спаниели, континентальные легавые). Рецессивный аллель t - отсутствие крапа. Доминантность: T>t.

Fisher1: Ген R. Чалая окраска шерстного покрова. Чалость - чередование окрашенных и некрашеных волос по телу (черный с сединой пудель, спаниели, ризеншнауцеры в возрасте 5-6 мес.). Рецессивный аллель r - окрас нормальный. Доминантность: R>r. Ген Н. Он определяет доминантную окраску типа “арлекин”. ГенW. Определяет доминантную белую окраску шерсти. Рецессивный аллель w - нормально окрашенная собака. Доминантный белый окрас встречается крайне редко (южнорусская овчарка из редко лайки). От двух белых собак этого окраса возможно рождение окрашенных собак в случае гетерозиготности обоих родителей по гену W. ГенF. Отвечает за синтез феомеланина (желтого пигмента). F - красный окрас (ирландский сеттер, такса). Рецессивный аллель f - желтый окрас (золотистый ретривер, такса).

Fisher1: Теперь можно разобрать, как читается формула окраски. Одна большая буква в формуле подразумевает наличие второго аллельного гена - как доминантного, так и рецессивного, по фенотипу такие собаки отличаться не будут. Маленькая буква означает, что особь несет гомозиготные рецессивные гены. ABCDEgmStrw- черная собака. А - пигмент распределен сплошь по волосу. B - присутствует черный пигмент. С - пигментация полная. D - окрас не ослаблен, а усилен. E - черный пигмент распределен по всему телу. g - отсутствует возрастное ослабление окраса. m - фактор Мерля отсутствует. S - белая пятнистость отсутствует. t - нет крапа. r - нет чалости. w - нет доминантного белого окраса. Возможные генетические формулы некоторых окрасов собак. Здесь указаны обозначения только основных генов, ответственных за данный признак. Черные собаки: ABE Черно-подпалые: atBE Коричневые: AbE Коричнево-подпалые:atbE (особая форма окраса - мраморность на сером фоне, сочетающаяся с подпалом, типична для колли и такс) Серые собаки: Abed и ABEg - ослабленный черный; agBE - зонарно-серые; ag (aw,aу) BcchE-перец с солью; ABET - черно-крапчатые, которые смотрятся, как серые или голубые; ABER - чалые собаки, в седине равномерно перемешаны черные и белые волосы, создают эффект серого или голубого тона. Белые собаки: BW и Bc - белые собаки с черным носом; bw и bc - белые собаки с коричневым носом; cb - белая с голубыми глазами; ca - белая с красными глазами; MM - не жизнеспособные собаки с красными или светло коричневыми глазами; bed или beg - сильно осветленные, палевые собаки с коричневым носом, они могут выглядеть белыми. Рыжие собаки: Abe - рыжая с черным носом; Abe - светло рыжая с коричневым носом; Abem и Abem - рыжие с темной маской и, соответственно, черным или коричневым носом; ау BE - соболиный окрас - рыжая с темными концами волос. Почти рыжими могут выглядеть собаки: зонарные с геном b; при очень слабом выраженном чепраке; светлые коричнево-подпалые; со слабо выраженной тигровитостью. Наследственные формулы для некоторых наиболее частых окрасок (по Н.А Ильину) CCAABBDDEESS - зонарно - серый (немцы) CCaaWWDDEESS - черный (доги, ньюфаундленды) CCaabbDDEESS - кофейный (доберманы) ССaaBBddEESS - голубой (доберманы) CCaaBBepepSS - тигровый (доги, бульдоги) CCaaBBDDeeSS - желтый (сенбернары) CCatatBBDDEESS - черный с подпалами ( ротвельер) CCaaBBDDEEss - черный с белыми пятнами ccaabbDDEESS - белые (лейцисты) Сколько существует пород, столько и окрасов, которые не соответствуют приведенному выше, например: муругий, половый, чубарый русских псовых борзых; лемон - бельтон или блю - бельтон английских сеттеров, всякие “арлекины”, “домино”, “кабаний” и т.п. В разных породах одинаковые в генетическом плане окрасы называются по разному (палевые, платиновые, “изабелла” и т.п.). Но, как бы их не называли, эти окрасы поддаются расшифровке по описанной мной системе. Для каждой породы собак характерен свой набор генов, соответствующие формулы которых опубликованы в спец. изданиях. Но, если нет такой литературы, то многое даст визуальный осмотр собаки с применением своих знаний по генетики окрасов собак.

Fisher1: Словарь терминов. Локус - участок, занимаемый одним геном в хромосоме. В клетках диплоидных организмов парные (гомологичные) хромосомы содержат идентичные наборы локуса, которые могут быть заняты одинаковыми генами (гомозиготное состояние) либо мутантными формами (аллелями) одного и того же гена (гетерозиготное состояние). Ген - единица наследственного материала, представленная участком ДНК. Генотип - совокупность генов локализованных в хромосомах данного организма. Фенотип - внешний вид, видимое проявление генотипа

ИРОНИЯ: Fisher1 Оль, спасибо!

CONFESSA: Генетика Пальто цвета и типа в Собаки a brief review of the genes controlling dog coat colors and patterns, as well as coat type Краткий обзор гены контроля собака пальто цветов и моделей, а также пальто типа -Конкретные примеры породы -Длина волос и типа - "Цвет Селекция" -Словарь терминов, используемых в связи с Собака Пальто цвета и рисунка -Ссылки на другие цвета пальто, связанных сайтов -Ссылки на ДНК-тестирование услуги - Пигментация и неврологические пути дифференцировки Gene Mapping Research and Participation Details Картирование генов научных исследований и участия Подробности Conditions Associated with Coat Color in Dogs Условия, связанные с пальто цвета собаки http://66.102.9.104/translate_c?hl=ru&sl=en&u=http://homepage.usask.ca/~schmutz/dogcolors.html&prev=/search%3Fq%3Dtop%2Bkennel%2Bpapillons%2Bworld%26complete%3D1%26hl%3Dru%26lr%3D%26newwindow%3D1%26sa%3DG&usg=ALkJrhh0L7n1b6ibTaVsbh5AXXV1tn1fxQ

Frodo: Моя подруга мне подкнула пару ссылок на статьи о генетике окрасов собак. Статьи довольно сложные, но если кто-то хочет углубляться - они будут полезные. http://homepage.usask.ca/~schmutz/dogcolors.html http://homepage.usask.ca/~schmutz/dogspots.html

полная версия страницы